01 - Biologia Celular

As células musculares, que formam o músculo estriado esquelético, são células especializadas em movimento (Fig. 17). Este movimento envolve o encurtamento e o alongamento das células que levam, respectivamente, à contração e relaxamento do tecido muscular como um todo. As células musculares, também denominadas de fibras musculares, são células alongadas, de forma cilíndrica, que possuem vários núcleos periféricos e são relativamente pobres em organelas citoplasmáticas.

O que é mais evidente no citoplasma dessas células é a presença de muitas mitocôndrias bem desenvolvidas, grandes cisternas intercomunicantes pertencentes ao retículo sarcoplasmático (uma especialização do retículo endoplasmático agranular, responsável pelo armazenamento de Ca+2) e, principalmente, de feixes de filamentos contrácteis, denominados de miofibrilas que, praticamente, preenchem todo o citossol.

As miofibrilas são formadas por dois tipos de filamentos: os mais finos, constituídos por uma proteína filamentosa denominada de actina, intercalados com os mais grossos, formados por feixes bipolarizados de uma outra proteína, a miosina. Estes filamentos se dispõem de forma altamente ordenada em unidades repetidas denominadas de sarcômeros, que são muito bem visualizados em cortes longitudinais de fibras musculares ao microscópio eletrônico (Figs. 17, 18).

Figura 17: Esquema geral da organização estrutural de um músculo esquelético, detalhando o interior de uma fibra muscular (esquerda). Aspecto histológico de um tecido muscular com suas fibras multinucleadas (direita, acima) e imagem de microscopia eletrônica de um detalhe de uma fibra exibindo um sarcômero com a disposição característica dos filamentos de actina e miosina (direita, abaixo).

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

Assim, cada sarcômero apresenta-se limitado por duas linhas mais escuras (eletrondispersantes), denominadas de linhas Z, de onde partem os filamentos finos de actina. O conjunto da linha Z com filamentos finos partindo de ambos os lados, recebe o nome de banda I. Entre as bandas I ficam as bandas A, constituídas principalmente por filamentos grossos que se intercalam com os filamentos finos da banda I. A região da banda A onde existem apenas os filamentos grossos é denominada de banda H.

Quando recebe o estímulo nervoso para contração muscular, a membrana plasmática da fibra muscular (também conhecida como sarcolema) se despolariza, sendo este estímulo passado para a membrana do retículo sarcoplasmático que abre seus canais de Ca+2. O súbito aumento nos níveis de Ca+2 citossólico promove a interação e consequente deslisamento da miosina em relação à actina, via proteínas regulatórias associadas à actina.

Como se recorda, a miosina funciona como uma proteína motora em relação à actina, “caminhando” na direção das extremidades “+” dos filamentos de actina (na direção das linhas Z), com gasto de ATP. Como os feixes de miosina são bipolarizados (metade das moléculas estão com as porções que interagem com a actina voltadas para um lado e metade para o outro), a contração muscular decorre do deslizamento dos filamentos grossos por entre os filamentos finos, com a consequente diminuição da distância entre as linhas Z (e do sarcômero). Com o retomada do Ca+2 para dentro do retículo sarcoplasmático (através de uma ATPase transportadora localizada na membrana do retículo), há uma queda do Ca+2 citossólico. Com isso, a miosina se desacopla da actina, e a célula muscular se alonga novamente, levando ao relaxamento muscular.

Figura 18: Desenho esquemático (A) e micrografias eletrônicas (B) mostrando a disposição dos filamentos contrácteis de uma fibra muscular (sarcômero) em estado relaxado e contraído.

Fonte: KARP, G. - Cell molecular biology. New York, J. Wiley, 1996.

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