Texto 9 - Tipos Celulares do Ser Humano

1. Iniciando a conversa

2. Tipos Celulares do Ser Humano

Os organismos metazoários complexos, como o próprio homem, são formados por uma enorme quantidade de células de diferentes tipos. Só no homem adulto existem cerca de 50 trilhões de células que se agrupam formando tecidos, que por sua vez se associam formando órgãos. Os órgãos (fígado, coração, etc.) também se agregam funcionalmente constituindo os sistemas (sistema digestivo, nervoso, etc.) cujo conjunto, finalmente, forma o organismo como um todo.

Apesar de toda a sua complexidade, o organismo humano é formado basicamente por apenas quatro tipos de tecidos, sendo que cada um deles é constituído por diferentes tipos celulares. São eles: o epitelial, o conjuntivo, o muscular e o nervoso.

3. O tecido epitelial

Os tecidos epiteliais (Figs. 1, 2) são aqueles que revestem superfícies (como a epiderme, por exemplo) e cavidades de órgãos (como o epitélio intestinal). As células epiteliais são poliédricas e justapostas e, normalmente, são ricas em junções intercelulares de aderência. As células epiteliais também se agregam constituindo as glândulas do corpo (como as glândulas salivares).

Figura 1: Esquema de um tecido epitelial.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

Figura 2: Imagem histológica do epitélio intestinal. A seta maior aponta a bordadura estriada (microvilosidades) e a menor um linfócito.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

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4. O tecido conjuntivo

Os tecidos conjuntivos (Figs. 3, 4), ao contrário dos epiteliais, são caracterizados pela presença de um número relativamente menor de células e por uma grande quantidade de material extracelular, produzido pelas próprias células, denominado de matriz extracelular. Esta matriz tem uma composição bastante complexa, constituída por proteínas fibrosas, glicoproteínas, carboidratos complexos (como glicosaminoglicanas) e outras macromoléculas. Estes tecidos têm um papel importante na manutenção da forma e sustentação do corpo. Apresentam uma diversidade morfológica e funcional bastante grande.

Entre os tecidos conjuntivos estão aqueles que preenchem espaços entre agrupamentos de células, presentes em praticamente todo o corpo, onde se observam a ocorrência de células muito características, como fibroblastos e macrófagos, sendo os primeiros responsáveis principalmente pela produção de colágeno e elastina, e os segundos caracterizados por sua ação fagocitária.

Os tecidos conjuntivos também suportam células epiteliais, formam os tendões e constituem tecidos mais especializados, como o tecido adiposo, o hematopoético da medula óssea (que produz as células do sangue) e o ósseo.

Figura 3: Esquema simplificado geral dos variados tipos celulares que compõem o tecido conjuntivo, derivados de células-tronco pluripotentes.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

Figura 4: Imagem histológica de um tipo de tecido conjuntivo (denominado de frouxo) mostrando uma matriz extracelular abundante que envolve um número relativamente pequeno de células. As células alongadas no centro da imagem são fibroblastos, tipo celular muito comum em tecidos conjuntivos, responsável pela produção de colágeno, proteína extremamente resistente e encontrada em grande quantidade na matriz extracelular.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

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5. O tecido Muscular e o tecido Nervoso

O tecido muscular (Fig. 5), por outro lado, é constituído por células alongadas ricas em filamentos protéicos citoplasmáticos que lhes conferem a função de contração. Finalmente, o tecido nervoso (Fig. 6) é composto por diferentes tipos celulares, entre os quais se destacam os neurônios (Fig. 7).

Estas células são, basicamente, formadas por um corpo celular que emite longos prolongamentos (dendritos e axônios) que se comunicam com prolongamentos de outras células, formando verdadeiras redes neuronais responsáveis pela geração, recepção e transmissão de impulsos nervosos.

Figura 5: Micrografia eletrônica de uma célula muscular cardíaca. Note a abundância de filamentos contrácteis no citoplasma. N - núcleo; M - mitocõndria; RS: cisternas do retículo sarcoplasmático.

Fonte: Original

Figura 6: Tecido nervoso. Esquema de um corte transversal da medula espinhal mostrando detalhes da chamada substância cinzenta (à esquerda) que contém, basicamente, os corpos celulares dos neurônios (e células acessórias), e da substância branca, rica em axônios (fibras nervosas envoltas por membranas que constituem as bainhas de mielina).

Fonte: HAM, A. W. Histology. 5th Ed. J. B. Lippincott Company. 1965.

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Figura 7: Desenho esquemático de um neurônio motor formado, basicamente, por um corpo celular e prolongamentos (dendritos e axônio). As células de Schwann e os oligodendrócitos são reponsáveis pela produção da mielina, que age como um isolante na condução do impulso nervoso.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

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6. Características gerais de alguns tipos celulares

O desenvolvimento inicial de um embrião de um organismo metazoário é caracterizado por uma rápida proliferação das células embrionárias indiferenciadas que, posteriormente, se diferenciam para formar os diferentes tipos celulares que vão constituir os vários tecidos e órgãos existentes no organismo totalmente formado (Fig. 8). Algumas células diferenciadas perdem sua capacidade de divisão e não podem ser substituídas se forem perdidas. No entanto, a maioria dos tecidos contêm células que são capazes de retomar sua proliferação, substituindo aquelas que foram perdidas em conseqüência de lesão ou morte celular.

É o que ocorre, por exemplo, com o tecido hepático, que exibe uma alta taxa de regeneração. Além disso, vários tecidos que apresentam grande capacidade de proliferação e diferenciação, possuem células que mantêm sua capacidade de divisão visando uma reposição contínua das células perdidas nesse processo (Figs. 3, 9). É o caso, por exemplo, da epiderme do homem, continuamente renovada, graças a uma camada basal de células composta por células indiferenciadas com altas taxas de divisão celular que substituem as células epidérmicas que, no caso, têm um curto tempo de vida (Fig. 9).

Figura 8: Embrião humano mostrando os vários tipos celulares derivados de células embrionárias totipotentes.

Fonte: KARP, G. - Cell molecular biology. New York, J. Wiley, 1996.

Figura 9: Esquema da organização histológica da epiderme humana. Note a presença de células basais indiferenciadas que se dividem continuamente permitindo a renovação constante do tecido epidérmico.

Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.

7. As células tronco e suas possíveis aplicações terapeuticas

Estas células pouco diferenciadas, encontradas no embrião ou em tecidos do organismos humano e que retêm a capacidade de se dividirem e de se diferenciarem em tipos celulares diversos são conhecidas como células-tronco.

Uma característica importante das células-tronco é que elas se dividem para produzir novas células-tronco assim como células-filhas diferenciadas, formando populações de células auto-renováveis que podem servir como uma fonte para produção de células diferenciadas durante toda a vida do organismo (Fig. 10). Devido à sua alta capacidade de proliferação assim como de diferenciação para originar diferentes tipos celulares, as células-tronco têm tido um interesse considerável do ponto de vista médico-terapêutico.

Neste particular, as células-tronco embrionárias são as mais promissoras, graças ao seu alto potencial de diferenciação. Tais células podem proliferar indefinidamente em cultura e ainda reter um potencial de desenvolvimento irrestrito. Se essas células que estão “in vitro” são colocadas em meios de cultura adequados, podem dar origem a todos os tipos celulares do corpo, incluindo as células germinativas. Assim, células derivadas de embriões humanos jovens podem ser usadas para substituir e reparar tecidos maduros que sofreram algum tipo de lesão.

Experimentos feitos principalmente em animais, mas também, de forma ainda restrita, no próprio homem, sugerem que é perfeitamente viável o uso de células-tronco embrionárias para produzir células especializadas para uso terapêutico. Estas células podem ser utilizadas, por exemplo, para substituir fibras do músculo esquelético que degeneraram em pacientes com distrofia muscular, as células nervosas que morreram em pacientes com mal de Parkinson ou vítimas de traumas, as células secretoras de insulina que são destruídas na diabetes tipo I e as células musculares cardíacas de indivíduos que sofreram infarto.

As perspectivas futuras são extremamente favoráveis, abrindo-se um campo inteiramente novo que deverá trazer esperanças concretas para o tratamento de males que afligem o homem e que não tinham qualquer chance de cura. A possibilidade de uso de células-tronco de tecidos adultos já diferenciados é uma outra abordagem que está sendo exaustivamente explorada que permite contornar problemas éticos de uso de células embrionárias e até o uso das próprias células dos indivíduos afetados.

Um exemplo de célula-tronco pluripotente de um indivíduo adulto é a encontrada em tecidos hematopoiéticos e que dão origem a todos os tipos celulares sanguíneos (Fig. 3).

Figura 10: Esquema simplificado da produção de células diferenciadas a partir de células tronco que se autorenovam.

Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.

Assista:

8. A célula caliciforme e o enterócito

Vamos, agora, nos deter em alguns tipos celulares encontrados no homem (e em outros mamíferos) e estudar suas principais características. A célula caliciforme do intestino é um exemplo de uma célula epitelial especializada na síntese e exportação de proteínas para o meio extracelular (Figs. 11, 12, 13). Este tipo celular está localizado, principalmente, no intestino delgado, entre um outro tipo de célula especializada em absorção de nutrientes, que é o enterócito, e do qual falaremos mais adiante.

A célula caliciforme é responsável pela produção e secreção do muco que reveste e protege o epitélio intestinal, constituído por glicoproteínas e proteoglicanas (proteínas ligadas carboidratos complexos). É uma célula alongada, com núcleo basal, e, como esperado, muito rica em organelas relacionadas à rota secretora ou de exportação. Assim, verifica-se a presença de um retículo endoplasmático granular abundante, um complexo de Golgi bem desenvolvido que dá origem a inúmeras vesículas secretoras. Estas vesículas dirigem-se à membrana plasmática apical, com a qual se fundem (por exocitose), descarregando seu conteúdo (o muco) na luz do intestino.

Um outro tipo celular encontrado no epitélio intestinal é o enterócito (Figs. 12, 13, 14). Trata-se de uma célula caracterizada pela presença de uma membrana plasmática apical modificada em microvilosidades que exibe um glicocálix muito desenvolvido. O citoplasma é rico em organelas, com a presença de muitas mitocôndrias (acumuladas, principalmente, no citoplasma apical e basal), retículo endoplasmático granular desenvolvido, complexo de Golgi evidente, vários ribossomos livres e alguns lisossomos.

Este tipo celular tem todas as característica de uma célula absortiva. Estas células têm a capacidade de absorver metabolitos ativamente por uma das superfícies e transportá-los para a superfície oposta. Para isso, observa-se um aumento notável da superfície apical, devido à presença de microvilosidades. Calcula-se que cada enterócito possua, em média, 3000 microvilosidades, e que 1 mm2 de epitélio contenha cerca de 200 milhões dessas estruturas!

A presença de microvilosidades acarreta um aumento de superfície em torno de 20 vezes. Juntamente com o dobramento do próprio epitélio (na forma de vilosidades e pregas) verifica-se um aumento total de superfície intestinal de cerca de 600 vezes! Este incrível incremento de superfície leva a um aumento proporcional na capacidade absortiva do intestino. Assim, moléculas poliméricas de nutrientes, como proteínas e carboidratos, são quebradas por enzimas digestivas existentes na luz deste órgão até pequenas moléculas. A digestão destas moléculas continua junto ao epitélio intestinal, por enzimas digestivas presas ao glicocálix ou integradas na membrana das microvilosidades dos enterócitos, gerando dímeros ou monômeros (de aminoácidos ou de monossacarídios, por exemplo), que são transportados para dentro das células por proteínas, transportadoras também integradas na membrana das microvilosidades.

Figura 11: Esquema tridimensional de uma célula caliciforme do intestino (à esquerda) e de um corte da mesma célula (à direita). Trata-se de um tipo celular especializado na secreção de muco que reveste o epitélio do órgão.

Fonte: NEUTRA, M.; LEBLOND, C.P. The Golgi apparatus. Scientific American, February 1969.

Figura 12: Micrografia eletrônica do epitélio intestinal exibindo uma célula caliciforme inserida entre duas células absortivas (enterócitos), ricas em microvilosidades. G - complexo de Golgi da célula caliciforme; M - microvilosidades; N - núcleo; R - retículo endoplasmático rugoso; VS - vesículas de secreção.Fonte: Original

Figura 13: Imagem histológica do epitélio intestinal, mostrando os dois tipos celulares principais: as células colunares absortivas (enterócitos) e as células caliciformes.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

Figura 14: Micrografia eletrônica de um enterócito. Note, no detalhe acima à direita, um corte transversal das microvilosidades, onde é possível observar os feixes internos de microfilamentos e o glicocálix.

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

9. A célula epitelial do túbulo contorneado proximal

A célula epitelial do túbulo contorneado proximal do rim (Figs. 15, 16) é um tipo celular que apresenta características bastantes interessantes. O túbulo contorneado proximal faz parte do néfron, unidade funcional do rim que produz a urina a partir do sangue que é filtrado em outra região desta estrutura (o corpúsculo de Malpighi). Este tipo celular chama a atenção, inicialmente, pela presença de microvilosidades, o que confere à célula grande capacidade de absorção, como no enterócito, em especial de metabolitos (aminoácidos e glicose, entre outros).

Na base das microvilosidades verifica-se também a presença de pequenas invaginações da membrana plasmática que reflete uma notável atividade de micropinocitose. Esta atividade micropinocítica associada à ocorrência de muitos lisossomos no citoplasma indica a existência de uma tomada de macromoléculas (principalmente de pequenas proteínas) da luz dos túbulos e posterior digestão intracelular.

A membrana baso-lateral é, por sua vez, extremamente invaginada formando um verdadeiro labirinto de canais com muitas mitocôndrias associadas. Estas invaginações acarretam, como no caso das microvilosidades, um aumento considerável de superfície, neste caso a superfície basal, estando relacionadas, junto com as mitocôndrias, com um transporte ativo de íons, principalmente de sódio e potássio. Assim, este é um exemplo de uma célula absortiva (através da membrana e por endocitose) e transportadora de íons.

Figura 15: Desenho esquemático tridimensional do epitélio do túbulo contorneado proximal do rim. Note a presença de microvilosidades apicais e de invaginações da membrana plasmática baso-lateral (setas).

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

Figura 16: Micrografia eletrônica de uma célula do túbulo contorneado proximal. As setas apontam invaginações da membrana plasmática basal. Li - lisossomo; LB - lâmina basal; M - membrana lateral; Mi - mitocôndria; Mv - microvilosidades; N - núcleo; Nu - nucléolo; Va - vacúolo.

Fonte: JUNQUEIRA, L.C.U.; SALLES, L.M.M. Ultra-estrutura e função celular. Editora da Universidade de São Paulo. 1975.

10. As células musculares

As células musculares, que formam o músculo estriado esquelético, são células especializadas em movimento (Fig. 17). Este movimento envolve o encurtamento e o alongamento das células que levam, respectivamente, à contração e relaxamento do tecido muscular como um todo. As células musculares, também denominadas de fibras musculares, são células alongadas, de forma cilíndrica, que possuem vários núcleos periféricos e são relativamente pobres em organelas citoplasmáticas.

O que é mais evidente no citoplasma dessas células é a presença de muitas mitocôndrias bem desenvolvidas, grandes cisternas intercomunicantes pertencentes ao retículo sarcoplasmático (uma especialização do retículo endoplasmático agranular, responsável pelo armazenamento de Ca+2) e, principalmente, de feixes de filamentos contrácteis, denominados de miofibrilas que, praticamente, preenchem todo o citossol.

As miofibrilas são formadas por dois tipos de filamentos: os mais finos, constituídos por uma proteína filamentosa denominada de actina, intercalados com os mais grossos, formados por feixes bipolarizados de uma outra proteína, a miosina. Estes filamentos se dispõem de forma altamente ordenada em unidades repetidas denominadas de sarcômeros, que são muito bem visualizados em cortes longitudinais de fibras musculares ao microscópio eletrônico (Figs. 17, 18).

Figura 17: Esquema geral da organização estrutural de um músculo esquelético, detalhando o interior de uma fibra muscular (esquerda). Aspecto histológico de um tecido muscular com suas fibras multinucleadas (direita, acima) e imagem de microscopia eletrônica de um detalhe de uma fibra exibindo um sarcômero com a disposição característica dos filamentos de actina e miosina (direita, abaixo).

Fonte: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

Assim, cada sarcômero apresenta-se limitado por duas linhas mais escuras (eletrondispersantes), denominadas de linhas Z, de onde partem os filamentos finos de actina. O conjunto da linha Z com filamentos finos partindo de ambos os lados, recebe o nome de banda I. Entre as bandas I ficam as bandas A, constituídas principalmente por filamentos grossos que se intercalam com os filamentos finos da banda I. A região da banda A onde existem apenas os filamentos grossos é denominada de banda H.

Quando recebe o estímulo nervoso para contração muscular, a membrana plasmática da fibra muscular (também conhecida como sarcolema) se despolariza, sendo este estímulo passado para a membrana do retículo sarcoplasmático que abre seus canais de Ca+2. O súbito aumento nos níveis de Ca+2 citossólico promove a interação e consequente deslisamento da miosina em relação à actina, via proteínas regulatórias associadas à actina.

Como se recorda, a miosina funciona como uma proteína motora em relação à actina, “caminhando” na direção das extremidades “+” dos filamentos de actina (na direção das linhas Z), com gasto de ATP. Como os feixes de miosina são bipolarizados (metade das moléculas estão com as porções que interagem com a actina voltadas para um lado e metade para o outro), a contração muscular decorre do deslizamento dos filamentos grossos por entre os filamentos finos, com a consequente diminuição da distância entre as linhas Z (e do sarcômero). Com o retomada do Ca+2 para dentro do retículo sarcoplasmático (através de uma ATPase transportadora localizada na membrana do retículo), há uma queda do Ca+2 citossólico. Com isso, a miosina se desacopla da actina, e a célula muscular se alonga novamente, levando ao relaxamento muscular.

Figura 18: Desenho esquemático (A) e micrografias eletrônicas (B) mostrando a disposição dos filamentos contrácteis de uma fibra muscular (sarcômero) em estado relaxado e contraído.

Fonte: KARP, G. - Cell molecular biology. New York, J. Wiley, 1996.

Assista:

11. As células adiposas

Finalmente, como um último exemplo, vale a pena mencionar as células adiposas, ou adipócitos (Figs. 19, 20). Estas células pertencem a um tipo especial de tecido conjuntivo (tecido adiposo) que se encontra espalhado por várias regiões do corpo. Constitui o maior depósito corporal de energia sob a forma de lipídios (triglicerídios). Além deste papel energético o tecido adiposo, localizado abaixo da pele, modela o corpo humano, forma “almofadas” que absorvem choques (como na planta dos pés) e servem de isolamento térmico ao organismo.

Existem adipócitos que exibem apenas uma gotícula de lipídio que ocupa quase todo o citoplasma (formando o tecido adiposo amarelo ou unilocular) enquanto que outros apresentam numerosas gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias (constituindo o tecido adiposo marron ou multilocular). Estes últimos têm uma distribuição corporal mais limitada e são muito encontrados, por exemplo, em animais que hibernam.

Neste particular, sabe-se que, sob determinadas situações de estímulo, as mitocôndrias dessas células, ao mesmo tempo que metabolizam lipídios acumulados em seu citoplasma, desacoplam o mecanismo de forforilação oxidativa mitocondrial, impedindo a produção de ATP pela ATP sintase. A energia produzida com a queima de lipídio é pois transformada em calor, essencial para a termoregulação dos mamíferos, incluindo os recém-nascidos humanos que também apresentam regiões do corpo com este tipo de tecido adiposo.

Figura 19: Desenho esquemático de uma célula adiposa amarela ou unilocular, exibindo uma única gotícula lipídica em seu citoplasma (A), e de uma célula adiposa marrom ou multilocular, que apresenta várias gotículas de lipídio e abundância de mitocôndrias.

Fonte: KARP, G. - Cell molecular biology. New York, J. Wiley, 1996.

Figura 20: Micrografia eletrônica de um tecido adiposo marrom. Note a grande quantidade de gotículas de lipídio (Lp) e de mitocôndrias (Mi). N - núcleo; V - vasos sanguíneos permeando o tecido.

Fonte: POLLARD, T.D. & EARNSHAW, W.C. – Biologia celular. Rio de Janeiro, Elsevier, 2006.

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12. Bibliografia

ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.

HAM, A. W. Histology. 5th Ed. J. B. Lippincott Company. 1965.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan S.A. 2004.

JUNQUEIRA, L.C.U.; SALLES, L.M.M. Ultra-estrutura e função celular. Editora da Universidade de São Paulo. 1975.

KARP, G. - Cell molecular biology. New York, J. Wiley, 1996.

NEUTRA, M.; LEBLOND, C.P. The Golgi apparatus. Scientific American, February 1969.

POLLARD, T.D. & EARNSHAW, W.C. – Biologia celular. Rio de Janeiro, Elsevier, 2006.

13. Mãos à obra

Atividade 1 – Integrando conhecimentos

Olá aluno,

Neste exercício, você deve propor uma atividade para abordar algum tópico de Biologia Celular no Ensino Médio. Por exemplo: permeabilidade de membranas, síntese de proteínas, doenças causadas por distúrbios celulares, células tronco, rota endocítica, organização do núcleo celular, etc.

Você é livre para escolher o tema que preferir.

Sua proposta deve conter:

1- Objetivos da atividade;

2- Justificativa (Descreva nesta parte como você imagina que a proposta que desenvolveu auxiliaria na aprendizagem do estudante);

3- Descrição detalhada da atividade (Incluir informações como etapas, duração, materiais, em qual momento do currículo poderia ser utilizada);

A ideia é que vocês exercitem sua criatividade e pensem em atividades originais ou EM NOVAS FORMAS de utilizar atividades bem conhecidas.

Por exemplo, não queremos que vocês copiem um protocolo de extração de DNA. Ele até pode ser utilizado, mas apenas se vocês incluírem outras propostas, como uma lista de perguntas para serem respondidas, a leitura de um texto, etc. Estamos na penúltima semana deste módulo. Vamos fechar com chave de ouro e SEM CÓPIAS. A esta altura do curso, tal atitude não será mais tolerada.

Abraços e bom trabalho!