Texto 3 - A Rota Endocítica e a Digestão intracelular: Endossomos e Lisossomos
6. Endossomos inicial e tardio
Pouco após sua formação, as vesículas de endocitose, que podem conter até 1000 receptores de vários tipos com seus respectivos ligantes, perdem rapidamente seu revestimento protéico e fundem-se à membrana de compartimentos membranosos bem maiores, denominados de endossomos iniciais ou endossomos periféricos (Fig.5).
Estas estruturas são formadas por porções vesiculares e porções tubulares, cujo interior é ligeiramente acidificado graças à existência de um sistema mediado ativo de tranporte de prótons (H+) associado à membrana endossômica. Esta baixa de pH no interior do endossomo inicial faz com que seja diminuída consideravelmente a afinidade de muitos ligantes por seus receptores. Com isso, os ligantes são liberados da membrana, ficando livres no interior do endossomo.
Os receptores, por sua vez, podem sofrer uma agregação num setor tubular da membrana endossômica, que se destaca, para voltar a se fundir com a membrana plasmática. Assim, vários receptores podem ser reciclados para serem reutilizados.
O passo seguinte nesta rota endocítica é o deslocamento do endossomo inicial mais para o interior da célula, tornando-se um endossomo tardio. Uma outra possibilidade é que o endossomo inicial forme vesículas de transporte que se fundem a endossomos tardios pré-existentes (Fig. 7). Ainda há controvérsias a respeito.
Figura 7: Esquema da continuidade rota endocítica. O material endocitado é transportado para o endossomo inicial. O endossomo inicial pode sofrer maturação ou, alternativamente, formar vesículas de transporte que se fundem ao endossomo tardio. Esta organela, que recebe enzimas hidrolíticas vindas do complexo de Golgi, funde-se momentaneamente ao lisossomo, formando uma organela híbrida temporária, o endolisossomo. Após separação, o material endocitado é finalmente completamente digerido nos lisossomos.
Fonte: Original
O endossomo tardio é semelhante ao endossomo inicial, mas apresenta um conteúdo mais ácido e cheio de pequenas vesículas originadas de invaginações da própria membrana envolvente. Muitas vezes chama-se este endossomo de corpo multivesicular tardio, por este motivo. Algum conteúdo vesicular também já é observado no endossomo inicial.
O endossomo tardio (e um pouco o endossomo inicial) começa então a receber pequenas vesículas vindas do complexo de Golgi, organela da rota secretora, que veremos em detalhe mais adiante. Estas vesículas, que se fundem aos endossomos tardios (embora os endossomos iniciais também possam recebe-las), contêm enzimas digestivas - as chamadas hidrolases lisossômicas. É interessante observar que essas enzimas são reconhecidas no complexo de Golgi por receptores que a elas se ligam e são incorporadas em vesículas que também envolvem clatrina.
Posteriormente, após fusão com o endossomo, elas são soltas no pH mais ácido dessa organela, e os receptores vazios retornam ao complexo de Golgi. Trata-se, pois, de um ciclo semelhante ao que acontece entre a membrana plasmática e o endossomo inicial.