04 - Genética e Biologia Molecular

Fases da meiose gamética

A meiose I reduz à metade o número de cromossomos da célula inicial, por isso é dita reducional; a meiose II mantém o número de cromossomos das células iniciais, por isso é denominada equacional (animação 4).

Animação - Meiose II (texto completo abaixo)

Na interfase pré-meiótica, ocorre a duplicação do DNA cromossômico. Em G1, cada cromossomo contém uma única molécula de DNA (animação 4 - quadro 1); em S, ocorre a duplicação do DNA; em G2, cada cromossomo apresenta duas cromátides-irmãs cada uma com uma molécula de DNA (animação 4 - quadro 2).

As meioses I e II são divididas em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Prófase I

Esta fase da meiose I é muito longa e contém eventos importantes; por esse motivo, é dividida em cinco subfases.

Leptóteno

No leptóteno (do grego leptos = fino), apesar de o processo de condensação já ter sido iniciado, os cromossomos ainda são vistos como fios longos e delgados com algumas regiões mais condensadas, que são denominadas cromômeros. Os cromossomos já estão duplicados e, portanto, cada um deles possui duas cromátides-irmãs, que ainda não podem ser visualizadas por serem muito delgadas e estarem bem unidas por proteínas chamadas genericamente de coesinas (animação 4 - quadro 3).

Zigóteno

No zigóteno (do grego zygon = par), inicia-se o emparelhamento dos cromossomos homólogos graças à formação de uma estrutura eminentemente proteica, o complexo sinaptonêmico (animação 4 - quadro 4). As proteínas do complexo sinaptonêmico organizam-se formando uma estrutura tripartida, com um elemento central e dois elementos laterais. O elemento central une os elementos laterais entre si; cada cromossomo homólogo duplicado associa-se a um elemento lateral (figura 1).

Figura 1 - Representação esquemática do complexo sinaptonêmico.

Paquíteno

No paquíteno (do grego pachys = espesso), o emparelhamento dos cromossomos homólogos está finalizado e, em muitas espécies, é possível identificar cada par de homólogos que é denominado bivalente ou tétrade (animação 4 - quadro 5). O termo bivalente refere-se à presença de dois cromossomos homólogos e o termo tétrade à existência de quatro cromátides-irmãs (cada cromossomo possui duas cromátides-irmãs).
Quando os cromossomos homólogos estão emparelhados, é possível que ocorram quebras seguidas de soldaduras envolvendo a troca entre cromátides homólogas. Esse evento é denominado permutação ou crossing-over (animação 5).

Animação 5 - Esquema da permutação entre cromossomos homólogos: A) dois cromossomos homólogos duplicados e emparelhados; B) quebras nas cromátides; C) soldaduras entre cromátides homólogas e D) dois cromossomos homólogos após as permutações.

A permutação tem um papel importante para que a segregação dos cromossomos homólogos ocorra normalmente, e ela permite uma maior variabilidade genética.

Diplóteno

No diplóteno (do grego diploos = duplo), o grau de condensação é maior, o que permite individualizar as cromátides-irmãs que continuam aderidas pelas coesinas (animação 4 - quadro 6).

O complexo sinaptonêmico se desintegra e inicia-se, a partir dos centrômeros, uma repulsão entre os cromossomos homólogos que permanecem associados apenas pelos locais onde ocorreram as permutações. Esses locais são denominados quiasmas (do grego chiasma = letra “x”, cruzado) por mostrarem a sobreposição cruzada de cromátides homólogas. Os quiasmas representam a constatação citológica da ocorrência de permutação (animação 6). A presença de pelo menos um quiasma por bivalente é fundamental para garantir a segregação correta dos cromossomos homólogos em anáfase I.

Animação 6 - Fotomicrografia ao microscópio de luz de uma célula de gafanhoto em diplóteno na qual vários quiasmas podem ser visualizados. Na parte inferior da animação, é mostrado o esquema de um bivalente.

Diacinese

Na diacinese (do grego dia = através; kinesis = movimento), a repulsão entre os cromossomos homólogos e a sua condensação prosseguem. Os quiasmas parecem deslizar em direção aos telômeros – terminalização dos quiasmas. Os nucléolos desaparecem, o fuso acromático está formado, a carioteca se desintegra e os bivalentes se espalham pelo citoplasma (animação 4 - quadro 7).

Metáfase I

Cada cromossomo homólogo de um bivalente (com suas duas cromátides-irmãs no máximo de condensação) se liga às fibras do fuso acromático de um dos polos. Os cromossomos homólogos de cada bivalente, distribuídos na placa equatorial da célula, vão começar a ser puxados para polos opostos, graças ao encurtamento dos microtúbulos do fuso (animação 4 - quadro 8). Os quiasmas conferem aos bivalentes configurações características.

Anáfase I

Os cromossomos homólogos de cada bivalente (cada um com suas duas cromátides-irmãs) são encaminhados para polos opostos da célula (animação 4 - quadro 9).

Telófase I

Os cromossomos homólogos, separados em dois grupos, se descondensam, o fuso acromático se desintegra, se organizam, as cariotecas e os nucléolos reaparecem (animação 4 - quadro 10).

Citocinese I

Ocorre a formação de duas células-filhas com metade do número cromossômico da célula inicial, que logo entram na segunda divisão da meiose.

Prófase II

Os cromossomos voltam a se condensar, os nucléolos desaparecem, a carioteca se fragmenta e os cromossomos duplicados se espalham pelo citoplasma (animação 4 - quadro 11).

Metáfase II

Cada cromátide-irmã dos cromossomos se liga aos microtúbulos do fuso acromático de um dos polos, alinhando-se na placa equatorial de cada célula. Acredita-se que as coesinas sejam degradadas nesta fase quando é possível identificar as cromátides-irmãs bem separadas. Somente agora é que os centrômeros se separam permitindo a disjunção das cromátides-irmãs (animação 4 - quadro 12).

Anáfase II

As cromátides-irmãs são separadas e os cromossomos-filhos se encaminham para os polos opostos das células (animação 4 - quadro 13).

Telófase II

Em cada polo das células, cada grupo de cromossomos-irmãos se descondensa, os nucléolos reaparecem e se reorganizam as cariotecas (animação 4 - quadro 14).

Citocinese II

O citoplasma se divide, surgindo duas células-filhas para cada célula que entrou em meiose II, no total quatro células haploides.