Roteiro da Semana 2

Introdução

Genética é a área da Biologia que se dedica ao estudo da hereditariedade, ou seja, da transmissão das características de geração em geração.

Os filhos se parecem com seus pais por se originarem a partir de células produzidas por eles. Essas células são os gametas (do grego gamos = união) e são eles os elos entre uma geração e outra.

Os gametas são produzidos nas gônadas, a partir de uma sequência específica de eventos denominada gametogênese, que inclui um tipo de divisão celular chamado meiose (do grego meiosis = diminuição). Ao final da meiose, o número de cromossomos é reduzido à metade, porque, inicialmente, nesse processo ocorre uma duplicação cromossômica (período S da intérfase pré-meiótica) que é seguida de duas divisões celulares consecutivas: meiose I e meiose II. Assim sendo, a partir de uma célula-mãe diploide (2n) formam-se quatro células-filhas haploides ( n), cada uma com metade do número de cromossomos presente na célula original.

Recordando: Nos animais, células diploides são as células somáticas e as células germinativas que se dividem por mitose; células haploides são as células gaméticas (óvulos e espermatozoides).

Na verdade, a meiose é o processo que possibilita a ocorrência de reprodução sexuada; ela garante que uma fase haploide exista durante o ciclo de vida, que terá a fase diploide restabelecida através da fecundação.

Considerando-se os organismos que possuem reprodução sexuada, há diferenças quanto ao momento do ciclo de vida no qual ocorre a meiose.

Meiose zigótica é encontrada durante o ciclo de vida de algumas espécies de algas, protozoários e fungos. O zigoto é diploide e, logo após a sua formação, é nele que ocorre a meiose, que origina quatro esporos haploides. Os indivíduos são haploides, os gametas são produzidos por mitose e, após a fecundação, forma-se o zigoto diploide, fechando-se assim o ciclo.

Animação 1 - Esquema do ciclo reprodutivo com meiose zigótica.

Meiose espórica ocorre no ciclo de vida de algas multicelulares e das plantas. O zigoto é diploide e origina um indivíduo diploide, no qual ocorre a meiose, cujo produto vai dar origem a esporos haploides. Estes vão originar indivíduos também haploides que, por mitose, formam gametas. Após a fecundação, forma-se o zigoto diploide. Neste tipo de ciclo de vida, ocorre uma alternância de gerações (metagênese): uma fase diploide, que por meiose origina esporos, se alterna com uma haploide, que por mitose forma gametas e apresenta reprodução sexuada.

Animação 2 - Esquema do ciclo reprodutivo com meiose espórica.

Meiose gamética ocorre nos animais e é assim chamada por dar origem aos gametas haploides. A fecundação restitui a condição diploide dos indivíduos.

Animação 3 - Esquema do ciclo reprodutivo com meiose gamética.

Meiose

Fases da meiose gamética

A meiose I reduz à metade o número de cromossomos da célula inicial, por isso é dita reducional; a meiose II mantém o número de cromossomos das células iniciais, por isso é denominada equacional (animação 4).

Animação - Meiose II (texto completo abaixo)

Na interfase pré-meiótica, ocorre a duplicação do DNA cromossômico. Em G1, cada cromossomo contém uma única molécula de DNA (animação 4 - quadro 1); em S, ocorre a duplicação do DNA; em G2, cada cromossomo apresenta duas cromátides-irmãs cada uma com uma molécula de DNA (animação 4 - quadro 2).

As meioses I e II são divididas em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Prófase I

Esta fase da meiose I é muito longa e contém eventos importantes; por esse motivo, é dividida em cinco subfases.

Leptóteno

No leptóteno (do grego leptos = fino), apesar de o processo de condensação já ter sido iniciado, os cromossomos ainda são vistos como fios longos e delgados com algumas regiões mais condensadas, que são denominadas cromômeros. Os cromossomos já estão duplicados e, portanto, cada um deles possui duas cromátides-irmãs, que ainda não podem ser visualizadas por serem muito delgadas e estarem bem unidas por proteínas chamadas genericamente de coesinas (animação 4 - quadro 3).

Zigóteno

No zigóteno (do grego zygon = par), inicia-se o emparelhamento dos cromossomos homólogos graças à formação de uma estrutura eminentemente proteica, o complexo sinaptonêmico (animação 4 - quadro 4). As proteínas do complexo sinaptonêmico organizam-se formando uma estrutura tripartida, com um elemento central e dois elementos laterais. O elemento central une os elementos laterais entre si; cada cromossomo homólogo duplicado associa-se a um elemento lateral (figura 1).

Figura 1 - Representação esquemática do complexo sinaptonêmico.

Paquíteno

No paquíteno (do grego pachys = espesso), o emparelhamento dos cromossomos homólogos está finalizado e, em muitas espécies, é possível identificar cada par de homólogos que é denominado bivalente ou tétrade (animação 4 - quadro 5). O termo bivalente refere-se à presença de dois cromossomos homólogos e o termo tétrade à existência de quatro cromátides-irmãs (cada cromossomo possui duas cromátides-irmãs).
Quando os cromossomos homólogos estão emparelhados, é possível que ocorram quebras seguidas de soldaduras envolvendo a troca entre cromátides homólogas. Esse evento é denominado permutação ou crossing-over (animação 5).

Animação 5 - Esquema da permutação entre cromossomos homólogos: A) dois cromossomos homólogos duplicados e emparelhados; B) quebras nas cromátides; C) soldaduras entre cromátides homólogas e D) dois cromossomos homólogos após as permutações.

A permutação tem um papel importante para que a segregação dos cromossomos homólogos ocorra normalmente, e ela permite uma maior variabilidade genética.

Diplóteno

No diplóteno (do grego diploos = duplo), o grau de condensação é maior, o que permite individualizar as cromátides-irmãs que continuam aderidas pelas coesinas (animação 4 - quadro 6).

O complexo sinaptonêmico se desintegra e inicia-se, a partir dos centrômeros, uma repulsão entre os cromossomos homólogos que permanecem associados apenas pelos locais onde ocorreram as permutações. Esses locais são denominados quiasmas (do grego chiasma = letra “x”, cruzado) por mostrarem a sobreposição cruzada de cromátides homólogas. Os quiasmas representam a constatação citológica da ocorrência de permutação (animação 6). A presença de pelo menos um quiasma por bivalente é fundamental para garantir a segregação correta dos cromossomos homólogos em anáfase I.

Animação 6 - Fotomicrografia ao microscópio de luz de uma célula de gafanhoto em diplóteno na qual vários quiasmas podem ser visualizados. Na parte inferior da animação, é mostrado o esquema de um bivalente.

Diacinese

Na diacinese (do grego dia = através; kinesis = movimento), a repulsão entre os cromossomos homólogos e a sua condensação prosseguem. Os quiasmas parecem deslizar em direção aos telômeros – terminalização dos quiasmas. Os nucléolos desaparecem, o fuso acromático está formado, a carioteca se desintegra e os bivalentes se espalham pelo citoplasma (animação 4 - quadro 7).

Metáfase I

Cada cromossomo homólogo de um bivalente (com suas duas cromátides-irmãs no máximo de condensação) se liga às fibras do fuso acromático de um dos polos. Os cromossomos homólogos de cada bivalente, distribuídos na placa equatorial da célula, vão começar a ser puxados para polos opostos, graças ao encurtamento dos microtúbulos do fuso (animação 4 - quadro 8). Os quiasmas conferem aos bivalentes configurações características.

Anáfase I

Os cromossomos homólogos de cada bivalente (cada um com suas duas cromátides-irmãs) são encaminhados para polos opostos da célula (animação 4 - quadro 9).

Telófase I

Os cromossomos homólogos, separados em dois grupos, se descondensam, o fuso acromático se desintegra, se organizam, as cariotecas e os nucléolos reaparecem (animação 4 - quadro 10).

Citocinese I

Ocorre a formação de duas células-filhas com metade do número cromossômico da célula inicial, que logo entram na segunda divisão da meiose.

Prófase II

Os cromossomos voltam a se condensar, os nucléolos desaparecem, a carioteca se fragmenta e os cromossomos duplicados se espalham pelo citoplasma (animação 4 - quadro 11).

Metáfase II

Cada cromátide-irmã dos cromossomos se liga aos microtúbulos do fuso acromático de um dos polos, alinhando-se na placa equatorial de cada célula. Acredita-se que as coesinas sejam degradadas nesta fase quando é possível identificar as cromátides-irmãs bem separadas. Somente agora é que os centrômeros se separam permitindo a disjunção das cromátides-irmãs (animação 4 - quadro 12).

Anáfase II

As cromátides-irmãs são separadas e os cromossomos-filhos se encaminham para os polos opostos das células (animação 4 - quadro 13).

Telófase II

Em cada polo das células, cada grupo de cromossomos-irmãos se descondensa, os nucléolos reaparecem e se reorganizam as cariotecas (animação 4 - quadro 14).

Citocinese II

O citoplasma se divide, surgindo duas células-filhas para cada célula que entrou em meiose II, no total quatro células haploides.

[Vídeos] - Meiose

Meiose

Vídeo 1 - Meiose

Vídeo 2 - Estágios da meiose

Espermatogênese e Ovocitogênese

Espermatogênese é o processo de formação de espermatozoides a partir de espermatogônias; estas são células localizadas nas paredes dos túbulos seminíferos.

Animação 7 - Esquema da espermatogênese

Ovocitogênese é o processo de formação dos ovócitos a partir de ovogônias; estas são células que se localizam no córtex ovariano, porção mais externa dos ovários.

Animação 8 - Esquema da ovocitogênese e da fertilização

Meiose e evolução

Meiose do ponto de vista evolutivo

Bibliografia

Bibliografia utilizada

GARDNER, E.J., SIMMONS, M.J. & SNUSTAD, D.P. Principles of Genetics. 8. ed. New York: John Wiley & Sons, Inc. 1991.

GRIFFITHS, A.J.F. et al. An Introduction to Genetic Analysis. 7. ed. New York: W.H. Freeman, 2000.

GUERRA, M. Introdução à Citogenética Geral. Rio de Janeiro: Guanabara, 1988.

SCHULZ- SCHAEFFER, J. Cytogenetics: plants, animals, humans. New York: Springer-Verlag, 1980.

[Atividade] - Questionário

[Questionário] - Para dar sequência às atividades, responda o questionário com 2 (duas) questões.

Material impresso (PDF)

Semana 2

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