Texto 6 - O Citoesqueleto: Microtúbulos, Filamentos de Actina e Filamentos Intermediários
5. Funções dos microtúbulos
Os microtúbulos podem exercer uma função predominantemente esquelética, auxiliando na manutenção da forma da célula. Exemplo disso são os feixes de microtúbulos (axonema) dispostos longitudinalmente ao longo de projeções celulares de alguns tipos de células, como nos axópodes dos heliozoários (Fig. 5) e axônios das células nervosas. Em outras situações, os microtúbulos estão associados a certos movimentos celulares, atingindo seu mais alto grau nos movimentos cromossômicos, durante a divisão celular, e nos movimentos ciliar e flagelar.
Figura 5: Imagem de um protozoário heliozoário que apresenta uma série de projeções radiantes do citoplasma (axópodes) sustentados por microtúbulos (A). Note um detalhe esquemático de um axópode (B) e a mesma estrutura cortada transversalmente vista ao microscópio eletrônico onde cada pequeno círculo representa um microtúbulo cortado transversalmente. Os microtúbulos se dispõem numa perfeita dupla espiral (C).
Além de promoverem a locomoção da célula, como no caso dos cílios e flagelos, muitos movimentos intracelulares são devidos à associação dos microtúbulos com complexos protéicos denominados de proteínas motoras (Fig. 6). Estes complexos atuam ligando os microtúbulos especificamente a determinadas organelas, com o auxílio de proteínas acessórias.
Figura 6: Esquema das proteínas motoras (dineína e cinesina) associadas ao microtúbulo (A). Através do consumo de ATP estas proteínas mudam de conformação e se deslocam sobre a superfície do microtúbulo.
Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.
Ao hidrolizarem o ATP, os complexos mudam de conformação e se deslocam sobre os microtúbulos, arrastando as organelas às quais estão associados. É como se as proteínas motoras "caminhassem" sobre os microtúbulos "carregando" organelas (animação 2). Existem dois tipos principais destes complexos: as cinesinas, que se deslocam em direção à ponta "+" dos microtúbulos, e as dineínas citoplasmáticas, que se deslocam no sentido inverso, para a ponta "-". Nas células, em geral, as pontas "-" dos microtúbulos estão imersas e bloqueadas nos centros celulares (onde se encontram os centríolos), ficando as pontas "+" livres apontadas para a periferia das células (Fig. 7).
Figura 7: Disposição dos microtúbulos na célula, onde as extremidades "-" ficam imersas nos centros celulares e apenas as extremidades "+" ficam livres para crescerem ou diminuirem de tamanho.
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.
Assim, embora "in vitro" ambas as pontas possam crescer e diminuir dentro de seu ritmo, na célula viva só a ponta "+" é, em geral, capaz de fazê-lo. Deste modo, vesículas de secreção que saem do Golgi em direção à periferia da célula são deslocadas por meio da associação das vesículas com cinesinas e destas com microtúbulos. Vesículas endocíticas, por outro lado, associam-se com dineínas citoplasmáticas e são deslocadas para o interior das células. Mitocôndrias movem-se em ambos os sentidos associando-se a uma ou a outra proteína motora. Este movimento bidirecional é bem evidenciado no principal prolongamento do corpo celular do neurônio, o axônio (Fig. 8).
Figura 8: Esquema de uma célula nervosa evidenciando um axônio. Note o transporte de organelas, como vesículas e mitocôndrias, em ambos os sentidos por cinesinas (em vermelho) e dineínas (em azul) associadas aos microtúbulos.
Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.
Para saber mais assista a animação a seguir: Animação (entre 3:46 e 4:06 minutos).