Texto 10 - A célula vegetal
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Curso: | 01 - Biologia Celular |
Livro: | Texto 10 - A célula vegetal |
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Data: | segunda-feira, 14 out. 2024, 23:22 |
Descrição
.
Índice
- Iniciando a conversa
- A célula vegetal
- A parede celular
- Célula vegetal típica
- Organização estrutural de uma fibra de celulose
- Plasmodesmos e a Comunicação Célula-Célula
- Plasmodesmo
- Os Plastídios
- Os Cloroplastos
- Interior do cloroplasto
- Ciclo de Calvin
- Tilacóide
- Os Cromoplastos
- Os Leucoplastos
- A Origem Evolutiva dos Plastídios
- O Vacúolo
- O vacúolo no processo de crescimento da célula vegetal
- Uma Visão Geral da Fotossíntese
- A Fotorrespiração e a Recuperação de Carbonos
- Mãos a Obra
- Ampliando os Conhecimentos
- Bibliografia
Iniciando a conversa
Os objetivos
específicos deste tópico são:
· Diferenciar
as células eucarióticas vegetais das células eucarióticas animais;
· Compreender
morfológica e funcionalmente as peculiaridades das células vegetais;
· Entender
sumariamente o processo de fotossíntese.
Enfim, após nove semanas de trabalho, estamos
chegando ao final da disciplina de Biologia Celular. Até o momento, vimos as
principais características da célula eucariótica animal. Entretanto, nesta
semana, daremos um passo em direção à disciplina de Botânica por um assunto em
comum com a Biologia Celular: a Célula Vegetal.
A quantidade
de informações acerca da biologia celular vegetal é bastante restrita quando
comparada ao que se conhece em relação às células animais. Assim, é bastante
comum que este conhecimento seja generalizado, erroneamente, para as células
vegetais.
Desse modo,
enfatizaremos, na aula desta semana, as características peculiares da célula
vegetal, além de iniciar uma discussão que será tratada com maiores detalhes na
disciplina de Botânica: a Fotossíntese.
A célula vegetal
A célula
eucariótica vegetal é, fundamentalmente, semelhante ao modelo eucariótico
animal estudado até o momento. Entretanto, exibem algumas particularidades, como a presença de uma parede celular, que envolve a membrana
plasmática, e duas organelas adicionais - os plastídios (sendo os cloroplastos o
tipo mais conhecido) e o vacúolo, que conferem características muito
particulares à célula vegetal.
A parede celular
Em geral, a
célula vegetal é limitada por uma parede celular rígida associada externamente
à membrana plasmática. A parede celular é uma das principais características
que diferencia a célula vegetal da célula animal e determina, em grande parte,
o tamanho e a forma da célula, limitando a expansão do citoplasma por variações
osmóticas do meio. Tem um papel importante na adesão e comunicação
intercelular, mediando também o transporte de substâncias entre a célula e o
meio. Existe uma estreita relação entre
a estrutura da parede celular e a função da célula, visto que diferentes tipos
celulares podem ser identificados pela estrutura de suas paredes.
A
arquitetura da parede celular é determinada em grande parte pela celulose, seu
principal componente. De modo geral, as camadas mais externas da parede são
denominadas parede primária e a região de união entre duas células adjacentes é
chamada lamela mediana ou substância intercelular. A maioria das células
vegetais deposita camadas adicionais de parede celular, produzidas pelo
citoplasma, formando a parede secundária internamente à parede primária.
A celulose
é uma macromolécula composta por monômeros de glicose, que se ligam pelas
pontas e formam o arcabouço da parede celular. Assim como o amido e o
glicogênio, a celulose é um polímero de glicose. A diferença entre esses polímeros
é o fato de que a celulose é mais resistente à ação de enzimas e, uma vez que essas
moléculas são incorporadas à parede celular, elas deixam de estar disponíveis
como fonte de energia para a planta. Esses polímeros se agrupam, por pontes de
hidrogênio, em microfibrilas, que, por sua vez, se entrelaçam formando as
macrofibrilas, que se enrolam entre si em um arranjo semelhante a fios em um
cabo. Apenas para efeito de comparação, este arranjo de celulose é mais
resistente do que um cabo de aço de mesma espessura. Além da celulose, a parede
celular possui, também, uma matriz formada por outros polissacarídeos não celulósicos
como a hemicelulose e pectinas, além de glicoproteínas. As hemiceluloses têm um
provável papel no controle da expansão celular, pois se associam às
microfibrilas de celulose, limitando a extensibilidade da parede celular. Por
outro lado, as pectinas são moléculas hidrofílicas e, portanto, introduzem água
na parede primária, conferindo flexibilidade, condição necessária para a
plasticidade da parede. As paredes primárias são constituídas por aproximadamente
65% de água. Essas pectinas também estão presentes na lamela mediana. Além das
glicoproteínas, que têm papel estrutural, a parede celular possui enzimas como,
por exemplo, peroxidases, fosfatases, celulases e pectinases. Células com
função mecânica ou de sustentação possuem lignina, que fornece rigidez e
resistência à compressão. Células epiteliais das plantas apresentam substâncias
graxas como a cutina, suberina e ceras, que conferem resistência e
impermeabilizam os tecidos, diminuindo as perdas de água por evaporação.
Célula vegetal típica
Observe o esquema geral de uma célula vegetal típica:
Organização estrutural de uma fibra de celulose
Observe
a organização estrutural de uma fibra de celulose:
Plasmodesmos e a Comunicação Célula-Célula
Células vegetais adjacentes são firmemente fixadas pela lamela mediana das paredes celulares, eliminando a necessidade de junções de adesão, como ocorrem nas células animais. Entretanto, a comunicação entre as células vizinhas, papel das junções comunicantes estudadas anteriormente, ainda é necessária.
Esta função é exercida pelos plasmodesmos nas células vegetais. Essas estruturas formam pequenos canais aproximadamente cilíndricos e com diâmetro de 20nm a 40nm, resultantes da fusão das membranas plasmáticas e, consequentemente, comunicam os citoplasmas das células vizinhas. No interior dos plasmodesmos, existem os desmotúbulos, que são segmentos que conectam os retículos endoplasmáticos lisos das células. Portanto, entre a porção externa do desmotúbulo e a membrana plasmática forma-se um canal que permite a passagem de moléculas de uma célula à célula adjacente. Os plasmodesmos são formados, em sua grande maioria, durante a citocinese, ao redor do retículo endoplasmático liso aprisionado na região da divisão, de modo que a parede celular seja frouxamente depositada naquela região, formando o campo de pontoação primário.
Outros plasmodesmos - os secundários - podem ser produzidos de novo em paredes celulares preexistentes e também podem ser removidos quando não necessários. Estas estruturas atuam de forma semelhante às junções comunicantes das células animais, de modo que a passagem de substâncias também é regulada. No entanto, o mecanismo que restringe essa comunicação ainda não é conhecido nas células vegetais.
Plasmodesmo
Observe no desenho
esquemático da parede celular entre células vizinhas mostrando os plasmodesmos
que medeiam a comunicação intercelular:
Os Plastídios
Os
plastídios são organelas típicas de células vegetais e estão relacionadas aos
processos de fotossíntese e armazenagem. Eles são envoltos por duas membranas
concêntricas, e todos os plastídios de uma mesma espécie de vegetal possuem
múltiplas cópias de um mesmo genoma, relativamente pequeno, assim como as
mitocôndrias estudadas anteriormente. Os plastídios são de três tipos: cloroplastos,
cromoplastos e leucoplastos.
Os Cloroplastos
Os
cloroplastos são o tipo mais conhecido de plastídios, sendo as organelas
responsáveis pela fotossíntese, que veremos adiante. Eles contêm pigmentos como
as clorofilas, responsáveis pela coloração verde de diversas estruturas
vegetais, e os carotenoides, ambos envolvidos na fotossíntese. Os cloroplastos
se assemelham bastante às mitocôndrias, estudadas anteriormente. Embora sejam
maiores, eles também possuem duas membranas que limitam um estreito espaço
intermembranas, sendo a externa bastante permeável e a interna mais seletiva e
com diversas proteínas integrantes.
Nos
cloroplastos, a membrana interna envolve uma matriz denominada estroma,
semelhante à matriz mitocondrial, que contém diversas enzimas metabólicas e é o
local onde ocorrem as reações necessárias para a fixação do gás carbônico (Ciclo
de Calvin).
Interior do cloroplasto
Observe a ilustração tridimensional de mostrando detalhes da organização dos granas e lamelas no interior do cloroplasto:
Ciclo de Calvin
Observe
o ciclo de Calvin e note que este ciclo utiliza o ATP e coenzimas reduzidas,
geradas na fase fotodependente na fixação de carbono proveniente do CO2 atmosférico:
Tilacóide
Observe o detalhe esquemático de um tilacóide mostrando a
disposição de fotossistemas e da ATP sintase, que produzem coenzimas reduzidas
e ATP (A). Detalhe dos dois fotossistemas evidenciando os complexos-antena e a
geração de ATP e de coenzimas reduzidas que serão utilizadas no ciclo de Calvin:
Os Cromoplastos
Os
cromoplastos são plastídios que contêm pigmentos do grupo dos carotenoides, que
conferem a cor amarela, laranja ou vermelha a algumas plantas. Estas organelas
apresentam formas variadas e sua função precisa ainda não é totalmente
compreendida, embora se acredite que elas atuem como atrativo para diversos
animais, que têm papel fundamental na polinização cruzada de plantas e na
dispersão de frutos e sementes. Os cromoplastos podem se originar de
cloroplastos preexistentes, através da substituição da clorofila pelos carotenoides
e a desorganização das membranas tilacoides. Este processo ocorre durante o
amadurecimento de muitos frutos como, por exemplo, o tomate.
Os Leucoplastos
O terceiro
tipo de plastídio - o leucoplasto - é o que apresenta menor complexidade
estrutural, pois não possuem pigmentos nem um sistema de membranas complexo no
estroma. Alguns leucoplastos sintetizam amido, sendo chamados amiloplastos
(ex.: tubérculos da batata-inglesa), enquanto outros podem produzir outras
substâncias, como óleos e proteínas.
Observe a imagem histológica mostrando células de uma batata com vários leucoplastos que armazenam amido:
A Origem Evolutiva dos Plastídios
Acredita-se
que os plastídios tenham se originado evolutivamente por um evento de
endossimbiose entre uma célula procariótica fermentativa (hospedeira) com uma bactéria
fotossintetizante de vida livre, semelhante às atuais cianobactérias (algas
azuis). Entretanto, esse evento teria ocorrido, provavelmente, após a
associação com as mitocôndrias, processo já discutido na Semana 5.
O Vacúolo
Existe uma segunda organela que diferencia a célula vegetal da célula animal - o vacúolo. Trata-se de uma organela envolta por uma única membrana, denominada tonoplasto ou membrana vacuolar, e preenchida por um líquido aquoso chamado suco celular ou vacuolar. O vacúolo pode se originar diretamente do retículo endoplasmático, mas a maioria das proteínas integrantes da membrana do tonoplasto é oriunda do complexo de Golgi.
Inicialmente,
a célula jovem tem numerosos e pequenos vacúolos, que, com a maturação da célula,
aumentam em tamanho e fundem-se, formando o vacúolo da célula madura. Esse aumento
de volume vacuolar durante a maturação e crescimento celular também tem um
papel na economia de energia por parte da célula, pois o gasto energético para
o aumento do vacúolo é substancialmente menor do que seria para o aumento do
citoplasma.
O vacúolo no processo de crescimento da célula vegetal
Observe o esquema mostrando o papel importante do vacúolo ao
longo do processo de crescimento da célula vegetal:
Uma Visão Geral da Fotossíntese
Alguns
seres vivos como os animais, protozoários, fungos e algumas bactérias, obtêm energia
e matéria-prima para a sua subsistência pela ingestão de moléculas orgânicas
provenientes de organismos vivos ou mortos. Os seres que se alimentam desse modo
são chamados heterótrofos. Por outro lado, organismos como as plantas, algas e
outros tipos de bactérias são capazes de produzir o seu próprio alimento a
partir de moléculas inorgânicas encontradas no ambiente, sendo, por isso,
denominados autótrofos. A grande maioria dos autótrofos utiliza a luz como
fonte de energia para a produção de alimento, por um processo denominado
fotossíntese.
Praticamente,
todas as formas de vida se nutrem do alimento proveniente da fotossíntese,
visto que os heterótrofos se alimentam, direta ou indiretamente, das
substâncias orgânicas produzidas pelos autótrofos.
A fotossíntese é um conjunto complexo de reações químicas que ocorrem em um tipo muito especializado de organela, o cloroplasto. Essas reações podem ser simplificadas do seguinte modo:
CO2+ H2O + Energia luminosa CH2O + O2
Portanto, o
carbono inorgânico encontrado na atmosfera (CO2) é incorporado a uma
molécula orgânica, neste caso, um carboidrato (CH2O). Como
subproduto dessa reação, temos a liberação de gás oxigênio, que permite a
manutenção da maior parte dos seres vivos em nosso planeta do modo como a
conhecemos atualmente.
Como mencionado
anteriormente, o processo da fotossíntese ocorre nos cloroplastos. Existe uma
cadeia de transporte de elétrons na membrana tilacoide dos cloroplastos,
semelhante àquelas encontradas na membrana interna da mitocôndria, com três
complexos enzimáticos e uma ATPase. Esses complexos realizam as primeiras
reações da fotossíntese, em uma fase que depende da incidência de luz na
planta, sendo denominada, portanto, fase de claro. As coenzimas reduzidas
(NADPH) e o ATP produzidos nesta etapa são utilizados em uma segunda série de
reações, incluindo o ciclo de Calvin, que vão fixar e reduzir o carbono,
sintetizando açúcares simples. Esta próxima etapa ocorre no estroma do
cloroplasto e é denominada fase de escuro, pois suas reações não dependem da
luz. Entretanto, esta nomenclatura deve ser usada com cautela, visto que esta
fase ocorre também em presença da luminosidade.
A Fotorrespiração e a Recuperação de Carbonos
A fixação
do carbono ocorre em uma série de reações cíclicas, chamada ciclo de Calvin.
Neste ciclo, o carbono inorgânico (CO2) é incorporado a uma molécula
de cinco carbonos e dois fosfatos denominada ribulose 1,5-bifosfato. Essa incorporação
se dá por intermédio da enzima ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase
(RUBISCO), que atua tanto como carboxilase, função essa responsável pela
incorporação do carbono, quanto como oxigenase. Quando a quantidade de CO2é superior à de O2, a RUBISCO atua como carboxilase, gerando duas
moléculas de 3-fosfoglicerato (3C) a partir de uma ribulose (5C). Entretanto,
quando a concentração de O2 é maior do que a de CO2, a
RUBISCO age como oxidase, originando uma molécula de 3-fosfoglicerato (3C) e
uma de fosfoglicolato (2C). O fosfoglicolato é um metabólito inútil para a
planta, de modo que a sua produção acarreta um prejuízo energético. Esses carbonos
são recuperados em um processo que envolve gasto de energia, denominado
fotorrespiração, com a participação de duas outras organelas oxidativas
estudadas anteriormente - a mitocôndria e o peroxissomo. Ao final desse processo,
a molécula de fosfoglicolato é convertida em uma de 3-fosfoglicerato, que pode
ser reaproveitada no ciclo de Calvin.
Ampliando os Conhecimentos
Célula Eucariótica Animal e Vegetal -
Estrutura do Cloroplasto -
Fotossíntese -
Bibliografia
ALBERTS,
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