5. Fatores limitantes

O que são fatores limitantes?

Dependendo de como os recursos e as condições se apresentem num certo espaço e tempo, os processos fisiológicos dos organismos podem não ocorrer em seu pleno potencial. Dizemos então que tais processos se encontram limitados por inadequação ou indisponibilidade de um ou mais fatores ecológicos – chamados nesse caso de fatores limitantes.

Os fatores ecológicos não são limitantes por si; eles podem ou não apresentar-se como limitadores dependendo de sua concentração ou intensidade.

O conceito de fatores limitantes foi sendo aprimorado ao longo do tempo. A primeira definição veio em 1843, com a Lei do Mínimo de Liebig, originalmente proposta a partir de estudos sobre nutrição vegetal: “Sob condições de estado constante, o nutriente presente em menor quantidade (concentração próxima à mínima necessária) tende a ter efeito limitante sobre a planta”.

Figura 5
Figura 2.5. Esquema dos fatores limitantes, ilustrando a “Lei do Mínimo”.
Fonte: Modificado de Lepch, 1976.

Posteriormente, a definição foi mais generalizada: “Para cada espécie, existem amplitudes de tolerância (com limites máximos e mínimos) aos fatores ecológicos, dentro das quais sua existência é possível” – Lei da Tolerância (Shelford, 1913). Essa lei pode ser facilmente entendida ao observarmos a abundância de certa espécie ao longo de um gradiente ambiental referente a determinado fator ecológico.

Figura 6
Figura 2.6. ilustração da “Lei da Tolerância”.
Fonte: Modificado de Cox et al., 1976.

A faixa de variação de um fator ecológico na qual uma espécie pode existir chama-se faixa de tolerância ao fator. O fato de os organismos de certa espécie poderem existir dentro de sua faixa de tolerância não quer dizer, todavia, que tenham o mesmo desempenho biológico. Nos extremos da faixa, próximo aos limites máximo e mínimo, o desempenho naturalmente não é ótimo; aí os organismos se encontram sob certo estresse. Na porção mais mediana da faixa de tolerância, aí sim, os organismos se apresentam com a plenitude de seu desempenho potencial no ambiente em que estão, ou então próximo dela. Essa é a chamada faixa ótima.

De acordo com a amplitude da faixa de tolerância aos diversos fatores, os organismos ou as espécies podem ser caracterizados como euriécios ou estenoécios, respectivamente, com faixas de tolerância mais amplas ou mais estreitas. Os termos podem ser mais específicos, envolvendo um fator em particular: uma espécie do estuário, adaptada a grandes variações de salinidade, é eurialina; uma que ocorre tanto em regiões muito frias quanto em muito quentes é euritérmica; uma que só vive em ambientes com determinada disponibilidade de água, não tolerando grandes variações em torno disso, é estenoídrica.

Há alguns princípios associados à lei da tolerância:

  • Uma mesma espécie pode ter ampla tolerância a um fator e estreita a outro.
  • Espécies euriécias, frequentemente, apresentam ampla distribuição geográfica.
  • Condições não-ótimas de um fator podem causar alterações na amplitude de tolerância a outros fatores.

Uma evidência de que os fatores ecológicos podem interagir, um fator afetando os limites de tolerância de uma espécie a outro fator, é o caso do efeito do cádmio sobre a tolerância das larvas do caranguejo Uca pugilator, uma espécie de estuários (onde a salinidade e a temperatura da água são particularmente variáveis).

Figura 7
Figura 2.7. Gráficos que demostram a tolerância de Uca pugilator a diferentes porcentagens de salinidade e sob diferentes temperaturas, com e sem o tratamento do meio com cádmio.
Fonte: http://www.ib.usp.br/ecologia/fatores_limitantes_print.htm).

Tomando a sobrevivência percentual como indicativo de desempenho, vemos que as larvas de Uca pugilator restringem sua faixa de tolerância à salinidade quando se adiciona 1 ppm (parte por milhão) de cádmio ao meio, mas, por outro lado, ampliam a faixa de tolerância à temperatura.

A interação dos fatores faz com que a resposta das espécies à sua variação em condições naturais (resposta ecológica) possa ser bem diferente daquela que observaríamos em condições de laboratório tratando cada espécie isoladamente (resposta fisiológica). As faixas de tolerância e ótimos fisiológicos potenciais de uma espécie podem ser, portanto, alterados em decorrência da presença de outras espécies no ambiente natural. Da tolerância de cada espécie aos diferentes fatores ecológicos atuantes num ambiente vem o conceito de nicho ecológico.