05 - Zoologia

Outros aspectos do crescimento que devem ser considerados dizem respeito à embriologia (abordada sob uma óptica evolutiva no Tema C) e ao desenvolvimento. Embriologicamente, os vertebrados são triploblásticos (animais cuja gástrula [gr. gaster = barriga; lat. -ula = pequena] possui ectoderme, mesoderme e endoderme), deuterostômios (nos quais o blastóporo—uma invaginação da blástula [gr. blastos = botão, broto] — origina o ânus) e apresentam clivagem radial indeterminada: as células no início das divisões celulares ainda não estão destinadas a locais e funções específicos, são totipotentes, podendo diferenciar-se em qualquer célula do adulto; é o caso das células-tronco embrionárias. Seu celoma é enterocélico (i.e., surge como evaginação do arquêntero, o “intestino antigo” da gástrula) e neurulação (processo no qual uma dobra dorsal da ectoderme origina o tubo neural). As demais particularidades do desenvolvimento são variadas entre as linhagens de vertebrados, dependendo, principalmente, da quantidade inicial de vitelo (substância nutritiva do embrião) presente no ovo.

http://midia.atp.usp.br/video/redefor-ano2/ensino-biologia/Neurulation.flv
Legenda: diferentes fases embriológicas, da clivagem à neurulação.

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Em relação ao que sucede às etapas iniciais do desenvolvimento embriológico, alguns traços importantes na história evolutiva do grupo devem ser igualmente salientados. Vertebrados descendem de ancestrais segmentados, e carregam este legado consigo. O valor adaptativo da segmentação (que deve ter surgido mais de uma vez no curso evolutivo) é atribuído tanto ao aumento da eficácia na transferência de forças em um sistema hidráulico (Figura 4.5 — no caso de anelídeos e panartrópodes, a segmentação ou metamerização é muito mais extensa) quanto ao aprimoramento na capacidade de compartimentalização e especialização de sistemas de órgãos (especialmente na segmentação heterônoma de alguns invertebrados, na qual os segmentos diferem entre si em forma e função). Adicionalmente, a repetição de estruturas úteis, ao longo de um eixo longitudinal, é possibilitada através da expressão de determinados conjuntos gênicos; de maneira geral, esses são genes de segmentação e genes homeobox [gr.: homoios = semelhante; ing.: box = caixa], que estabelecem o padrão do corpo e regulam seu desenvolvimento. Até em animais muito derivados, como tartarugas e macacos, pode-se reconhecer a segmentação ao observarmos suas costelas, cinturas escapular e pélvica, musculatura abdominal, pares de nervos e vértebras, características que permitem aos vertebrados potencializar a exploração do ambiente.

Figura 4.5 Esquema ilustrando o mecanismo de transferência de forças internas em um esqueleto hidrostático em relação às musculaturas longitudinais e circulares: a) impulsos musculares na escavação de um verme; b) sem segmentação, a força exercida pelos músculos é máxima em todos os pontos; c) com segmentação, a força exercida pelos músculos possui pontos mínimos, o que garante a economia energética ao animal.
Fonte: CEPA

A presença de metamorfose [gr.: meta = em seguida, sobre; morfos = forma] na sequência ontogenética de alguns vertebrados é outra estratégia, que deve ter surgido várias vezes na história dos animais. A vantagem evolutiva que esse tipo de desenvolvimento (denominado “indireto” porque as formas juvenis, ou larvas, são morfologicamente bastante distintas dos adultos) traz é a ocupação de diferentes  nichos ecológicos (conjunto de atividades que uma espécie realiza durante seu ciclo de vida) durante o crescimento do organismo, diminuindo, assim, a competição intraespecífica. Em algumas espécies, a heterocronia [gr.: heteros = diferente; chronos = tempo] deve ter sido o resultado evolutivo de milênios de interações ecológicas, tornando possível a existência de adultos pedomórficos, com características juvenis, através de dois processos básicos: a neotenia [gr.: neo = novo; tenio = manter] e a progênese [gr.: pro = antes; genesis = origem].

Veja algumas imagens de Salamandras adultas ilustrando a heterocronia em Caudata (ramo de anfíbios que representa os urodelos atuais): Bolitoglossa occidentalis, progenética, na qual o crescimento gonadal é acelerado. Veja também, Necturus maculosus, neotênica, na qual o crescimento somático é desacelerado.