Existe uma
segunda organela que diferencia a célula vegetal da célula animal - o vacúolo.
Trata-se de uma organela envolta por uma única membrana, denominada tonoplasto
ou membrana vacuolar, e preenchida por um líquido aquoso chamado suco celular
ou vacuolar. O vacúolo pode se originar diretamente do retículo endoplasmático,
mas a maioria das proteínas integrantes da membrana do tonoplasto é oriunda do
complexo de Golgi.
Inicialmente,
a célula jovem tem numerosos e pequenos vacúolos, que, com a maturação da célula,
aumentam em tamanho e fundem-se, formando o vacúolo da célula madura. Esse aumento
de volume vacuolar durante a maturação e crescimento celular também tem um
papel na economia de energia por parte da célula, pois o gasto energético para
o aumento do vacúolo é substancialmente menor do que seria para o aumento do
citoplasma.
Ao final, o
pequeno volume de citoplasma acaba sendo comprimido contra a parede celular,
formando um filme citoplasmático, que aumenta a superfície de trocas entre a
célula e o meio circundante. Assim, o vacúolo de uma célula vegetal adulta pode
ocupar de 30 a 90% do volume celular total, dependendo do tipo e função da
célula em questão. Os vacúolos têm diversas funções, podendo coexistir, em uma
mesma célula, diferentes vacúolos desempenhando papéis distintos. Eles podem
atuar como os lisossomos das células animais, que contêm diversas enzimas
digestivas em seu interior. Em alguns tipos de sementes, essas enzimas são
utilizadas para hidrolisar proteínas estocadas como reserva, disponibilizando
energia durante o desenvolvimento do embrião. Outra principal função é a de
armazenamento, tanto de metabólitos primários (açúcares, ácidos orgânicos e
proteínas) quanto de secundários tóxicos, que precisam ser isolados do
citoplasma (nicotina e taninos). Essas toxinas são retidas permanentemente no
interior dos vacúolos, de modo que passam a atuar, também, como importantes
defensores químicos para a planta contra patógenos, parasitas e/ou herbívoros.
Pigmentos também podem ser armazenados no interior dos vacúolos, como as
antocianinas, que são as responsáveis pela coloração azul, violeta, roxa,
vermelha escura e escarlate de alguns vegetais. Do ponto de vista econômico,
podemos dizer que muitas substâncias estocadas nos vacúolos são, também,
aproveitadas para consumo humano, como a borracha, o ópio e até mesmo o aroma
do alho. Uma importante função dos vacúolos é a manutenção da homeostase da
célula, permitindo que as células vegetais tolerem grandes variações de pressão
em relação ao meio intersticial. Eles ajudam a controlar o pH do citoplasma,
pelo transporte de íons H+ pelo tonoplasto, e a manter a pressão de turgor constante,
independentemente da tonicidade dos fluidos de ambientes adjacentes.